Como todo modelo, el de la Figura 2 es una simplificación. Y una de sus principales simplificaciones es que engloba bajo el término “respiración” a todas las pérdidas entre la asimilación y la producción neta de cada nivel trófico. Estrictamente, las pérdidas por respiración deberían limitarse a la ineficiencia del catabolismo, por el cual la oxidación de moléculas ricas en energía, como la glucosa, se transfiere en parte a moléculas de ATP o NADH. La energía capturada en esas moléculas de ATP o NADH es mucho menor a la que poseía potencialmente la de glucosa que les dio origen. La diferencia se pierde como calor y está representada en la “R” que en nuestro modelo sale de cada nivel trófico. En las células de todo tipo de organismos suceden diversos procesos catabólicos como este: en todos se transfiere energía de unas moléculas a otras que pueden llevarla y liberarla para realizar otros trabajos.

Imagen A. Transferencia de energía por medio de transportadores como el ATP. El rayo rojo simboliza el contenido de energía. La pérdida de calor por respiración del modelo de la figura 2 resulta de la ineficiencia de la respiración que resulta en los transportadores y en la ineficiencia del trabajo que estos luego realizan (en la figura, la síntesis de una molécula). Al funcionar como transbordadores de energía, las moléculas transportadoras activadas realizan su función como intermediarios que conectan la descomposición de moléculas de alimentos y la liberación de energía (catabolismo) con la biosíntesis que requiere energía de moléculas orgánicas pequeñas y grandes (anabolismo). Redibujado a partir de Alberts et al. (2008). “Molecular Biology of the Cell”, sixth edition. Garland Science, Taylor & Francis Group. 

Por ejemplo, la energía asimilada por la productividad primaria bruta de los productores primarios se pierde en parte por calor en el proceso respiratorio, pero en parte se almacena en los transportadores que la llevan a sintetizar moléculas como la celulosa, las proteínas, el ADN, el almidón, etc. O en las raíces son usados para impulsar bombas que transportan iones como el amonio o el nitrato desde la solución del suelo, donde están en bajísima concentración, al interior de las células radicales. Ninguno de estos procesos es perfectamente eficiente y se pierde en ellos energía que en el modelo de la Figura 2 se representa como “R”, pero que no es estrictamente respiración celular. Se estima que aproximadamente el 50% de la productividad primaria bruta se pierde por calor en los procesos de catabolismo y anabolismo destinados al crecimiento, el mantenimiento y el transporte de iones. En algunos casos, ¡también destinan una parte al movimiento! (algo que en animales es mucho más importante, naturalmente).

Para pensar. Buena parte de la dieta de microorganismos del suelo se basa en enormes moléculas que deben “digerir” antes de consumir: liberan exoenzimas que rompen esas moléculas en elementos menores que sí pueden ser consumidos. ¿Cómo debe funcionar esto para que sea energéticamente conveniente?